(1) صافي التمثيل الضوئي

لأن النباتات تقوم بالتمثيل الضوئي وتتنفس، في وقت واحد؛ وعملية التنفس، تستهلك جزءاً من الكربوهيدرات؛ فإن كميتها المختَزَنة أقلّ من إجمالي الكمية، التي يقوم النبات، فعلاً، بتركيبها منها. لذا، يلزم التفريق بين إجمالي التمثيل الضوئي Gross photosynthesis [1]، وصافي التمثيل الضوئي [2]Net Photosynthesis. صافي التمثيل الضوئي، هو الكمية المتبقية من الكربوهيدرات بعد ما استهلكه النبات في عملية التنفس:

صافي التمثيل الضوئي = إجمالي التمثيل الضوئي ـ التنفس

ولكن، التمثيل الضوئي والتنفس، يحدثان في الخلية الواحدة، في وقت واحد؛ ولذلك، فإن إجمالي التمثيل الضوئي، لا يمكن، في الواقع، قياسه مباشرة. فالملموس، إذاً، هو صافي التمثيل الضوئي، وهو ما يمكن قياسه. ولو افتُرِض أن ما يستهلك بالتنفس ثابت، فإن التغير في صافي التمثيل الضوئي، مماثل للتغير في إجمالي التمثيل الضوئي.

إن معدل صافي التمثيل الضوئي، يعتمد اعتماداً كبيراً على كثافة الطاقة الضوئية المتاحة، وإنما إلى حدٍّ معين. و(شكل صافي التمثيل الضوئي)، يوضح هذه الحقيقة: على المحور الصادي (الرأسي)، معدل صافي التمثيل الضوئي، معبَّر عنه بمعدل استهلاك النبات لثاني أكسيد الكربون. وعلى المحور السيني (الأفقي)، تزداد كثافة الطاقة الضوئية، من اليسار إلى اليمين. والملاحظ في المنحنى، أن صافي التمثيل الضوئي يزداد، بسرعة مع ازدياد كثافة الضوء، ثم يتباطأ معدل الزيادة، حتى تصل العملية إلى قيمة عليا، في أعلى المنحنى. بعد هذه القيمة العليا، يبدأ المعدل بالانحدار؛ لأن الزيادة في كمية الضوء، تتسبب بالتسخين. وزيادة الحرارة تؤدي ارتفاع معدل التنفس، الذي يؤدي، بدوره، إلى استهلاك المزيد من الناتج الإجمالي للتمثيل الضوئي.

إن كثافة الضوء، اللازم لرفع صافي التمثيل الضوئي إلى حدهِّ الأقصى، في معظم النباتات الخضراء ـ تراوح بين 3 و10% من ضوء الشمس، في الصيف. وما زاد على ذلك، فهو طاقة زائدة. وهناك عامل آخر مهم، يؤثر في معدل تراكم منتجات التمثيل الضوئي، في نسيج النبات، هو طول النهار. وفي هذا المجال، تدخل حسابات التغيرات الفصلية، والتغير في زاوية سقوط أشعة الشمس، مع دوائر العرض. يوضح (شكل طول النهار في العروض المختلفة) التغير في طول النهار، مع الفصول، في عدد من دوائر العرض، من خط الاستواء حتى الدائرة القطبية، في النصف الشمالي. في العروض الدنيا، لا يختلف طول النهار كثيراً عن معدل الطول 12 ساعة، خلال العام؛ بينما في العروض العليا، يكون النهار قصيراً، في الشتاء، وطويلاً، في الصيف. ويزداد التفاوت بين طول النهار في الصيف وطوله في الشتاء، بازدياد دوائر العرض. في العروض دون القطبية Subarctic latituds، يستمر التمثيل الضوئي، بوضوح، خلال الصيف، معظم اليوم (24 ساعة)؛ وهذا العامل، قد يعوض، جزئياً، عن قصر فصل النمو.

ويرتفع معدل التمثيل الضوئي، كذلك، مع ارتفاع الحرارة، وإنما إلى حدٍّ معين. ففي تجربة معملية، أجريت على طحالب الإسفغنوم Sphagnum moss، في ظروف إضاءة ثابتة، ارتفع إجمالي التمثيل الضوئي بسرعة، حتى بلغ أقصى ارتفاع له عند 20ْ مئوية (انظر شكل التمثيل الضوئي والتنفس)؛ ثم استقر حتى نهاية التجربة؛ ولكن التنفس ظل يرتفع، باستمرار، حتى نهاية التجربة. وصافي التمثيل الضوئي، الذي هو الفرق بين القيمتَين (إجمالي التمثيل الضوئي، والتنفس)، بلغ قمته عند 18ْ مئوية، ثم بدأ، بعدها، ينخفض، بسرعة.